Calosa

Evolución de los depósitos de calosa

Alrededor de cada plasmodesmo de la placa cribosa inmadura se deposita un cilindro de calosa que no impide la comunicación intercelular. El depósito se realiza entre la membrana plasmática y la pared celular, quedando aquella resaltada por la calosa acumulada bajo ella.

La calosa se va extendiendo sobre la pared primaria rellenándola. La calosa rellena por completo la depresión que se convierte en una sobreelevación. Los poros quedan taponados. Durante la primavera se disuelve enzimáticamente la calosa. Esto se realiza un máximo de 2-3 veces por tubo criboso.

Características

Se tiñe de azul con azul de anilina o azul de resorcina. Se encuentra también una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo, está en los tubos polínicos, rodeando las células madres de los granos de polen, en cistolitos y en las paredes celulares de ciertos hongos.

Las áreas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un número variable de poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones adelgazadas de la pared, con cordones que pasan de una célula a la otra. Las áreas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmáticos son de menor diámetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las paredes laterales de los elementos cribosos.

Placas cribosas

Las placas cribosas son más especializadas, sus poros son de gran diámetro, hasta 15 µ, y generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos.

Formación de poros y deposición de calosa

Se ha comprobado que la calosa se sintetiza rápidamente como respuesta a injurias. Se encuentra también en suspensión en el citoplasma y cuando la célula es lastimada precipita contribuyendo a taponar los poros. En plantas superiores, el material procesado con técnicas para microscopía óptica y electrónica muestra acumulaciones características de calosa en los futuros poros de las células en diferenciación; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los poros.

Pasmodesmo

Figura 1.

1. El sitio de la pared donde se formará cada poro está atravesado por un plasmodesmos, y frecuentemente en ese lugar la pared es más gruesa. Cisternas circulares del RE, próximas a la pared se hallan asociadas al plasmodesmo en ambas células, y conectadas a través del desmotúbulo. Determinan así la zona de deposición de calosa. Ver la figura 1.

Plaquetas

Figura 2.

1. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la membrana plasmática y la pared primaria. Las plaquetas incrementan gradualmente en superficie y espesor. Ver la figura 2.

Pared celular

1. La pared celular aumenta de espesor, especialmente entre los futuros poros. A la altura de los futuros poros aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y finalmente la laminilla media son reemplazadas por calosa. Ver la figura 2.

Fusión

Figura 3.

1. Se produce la fusión de las plaquetas de las dos células formando el cilindro de calosa. La masa de calosa que se acumula se corresponde en tamaño con el lumen del futuro poro. Ver la figura 3.

Cisternas del RE

Figura 4.

1. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de vesículas que se apartan del poro, el desmotúbulo se desorganiza, y la manga citoplasmática que lo rodeaba se transforma en el cordón citoplasmático. La membrana plasmática permanece rodeando los cordones. Por último, la mayor parte de la calosa se disuelve, formándose el lumen del poro. Ver la figura 4.

Almohadilla

A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los cilindros, el diámetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmáticos. Por último la calosa puede depositarse sobre toda la superficie del área cribosa, que de ser una depresión pasa a ser una zona engrosada. La calosa forma una verdadera almohadilla. Ver la figura 5.

Figura 5.

En otoño, en algunas especies como la vid, Vitis, las áreas cribosas son bloqueadas por estas masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por acción enzimática, y se renueva el pasaje de savia.

Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa definitiva, llamada "callo" por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de conexión. Ver la figura 6.

Figura 6.

Fuentes

• Strasburger. 2004. Tratado de Botánica. 35a. ed. Omega. Barcelona.
• Walsh M.A. & Melaragno J.E. 1976. Ultrastructural features of developing sieve elements in Lemna minor L. Sieve plate and lateral sieve areas. Amer.J.Bot. 63: 1174-1183.