Heterocromatina
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La heterocromatina facultativa está constituida por eucromatina que adquiere las características de la heterocromatina en determinados estadios del desarrollo.
Definición de heterocromatina
En los organismos eucariotas, al contrario que en los procariotas, el ADN se encuentra empaquetado en forma de un complejo nucleoproteico denominado "cromatina", que contiene el mensaje hereditario. La cromatina se encuentra localizada en el núcleo y está organizada en varias entidades separadas, los cromosomas.
El concepto de heterocromatina
En 1928 Emil HEITZ, basándose en observaciones histológicas, definió la heterocromatina (HC) como los segmentos cromosómicos que aparecían muy condensados y oscuros en el núcleo en interfase. De hecho, la cromatina está formada de una maraña de fibras cuyo diámetro no solo varía durante el ciclo cellular sino que también depende de la región del cromosoma observada.
La [[eucromatina activa está formada por una fibra de un diámetro que corresponde al del nucleosoma, que es un segmento de ADN bicatenario enrollado alrededor de homodímeros de las histonas H2A, H2B, H3, y H4. En la eucromatina inactiva, esta fibra se enrolla sobre sí misma gracias a las histonas H1 para formar el solenoide. La interacción con otras proteínas no histonas (topoisomerasa II, proteínas de andamiaje, lamininas, ) provoca mayores grados de organización. En cuanto a la heterocromatina, la fibra que la constituye se encuentra más condensada y a menudo aparece formada por agregados. Su formación requiere numerosas proteínas adicionales, que incluyen las proteínas HP1 (Heterochromatin Protein 1 o proteína de la heterocromatina 1).
Heterocromatina, del Cromosoma a la Proteína
Dos tipos de heterocromatina
Hay dos tipos de heterocromatina, HC constitutiva y HC facultativa, que se diferencian poco, dependiendo del AND que contienen. La riqueza en ADN satélite determina tanto la naturaleza permanente o reversible de la heterocromatina, como su polimorfismo y propiedades de tinción.
La heterocromatina está condensada
Este es, de hecho, lo que define la heterocromatina, y por ello es aplicable tanto a la [[heterocromatina constitutiva como a la facultativa. Esta elevada condensación la hace fuertemente cromofílica e inaccesible a la DNAsa I y, en general, a otras enzimas de restricción.
Funciones de la heterocromatina
• La [[heterocromatina y la eucromatina ocupan dominios nucleares distintos. La heterocromatina se localiza generalmente en la periferia del núcleo anclada a la membrana nuclear. Por el contrario, la cromatina activa se localiza en una posición más central.
• La localización preferencial de la heterocromatina contra la membrana nuclear puede deberse a la interacción de la proteína HP1 con el receptor de la lámina B, componente de la membrana interna del núcleo.
• La localización periférica de la heterocromatina concentra los elementos activos en la porción central del núcleo, permitiendo que eucromatina activa se replique y transcriba con una eficiencia máxima.
Papel de la heterocromatina en la represión génica (regulación epigenética)
La expresión génica puede estar controlada a dos niveles: • Primero, a nivel local o control transcripcional, gracias a la formación de complejos locales de transcripción. Este nivel involucra secuencias de ADN relativamente pequeñas unidas a genes. • A nivel más global, en cuyo caso se dice que hay un control de la transcriptabilidad. Este control involucra a secuencias más largas que representan un gran dominio de cromatina, que puede estar en estado activo o inactivo. En este caso es la heterocromatina la que parece estar involucrada. Los genes que generalmente se encuentran en la eucromatina pueden, por tanto, ser silenciados cuando se encuentran cercanos a un dominio de heterocromatina.